Календарь статей
«    Сентябрь 2017    »
ПнВтСрЧтПтСбВс
 123
45678910
11121314151617
18192021222324
252627282930 
Архив статей
Сентябрь 2017 (3)
Август 2017 (5)
Июль 2017 (4)
Июнь 2017 (8)
Май 2017 (9)
Апрель 2017 (6)


Яндекс.Метрика

Биология возбудителя ложной мучнистой росы

В 1884 г. В.Г. Фарлау впервые дал описание гриба и назвал его Peronospora halstedii Farl в честь американского ученого А.А. Халстеда, впервые обнаружившего этот вид на Eupatorium purpureum в штате Массачусетс в мае 1876 г. В 1888 г. Н. С. Берлезе и де Тани на основании исследований И. Шрётера дали новое название грибу — Plasmopara halstedii (FarI) Berl. et de Toni.
На территории России гриб Plasmopara halstedii был найден в 1892 г. Н.Н. Спешневым на листьях земляной груши (Helianthus tuberosus) в посадках Тамбовского и Сигнахского уездов и на мадии посевной (Madia sativa) в Haпареули В 1900 г. В.А. Траншель находит этот гриб в Ферганской долине на берегу реки Ош на Galatella punctata.
После обнаружения ложной мучнистой росы на подсолнечнике в нашей стране в 1954 г. во ВНИИМК В. П. Ягод-киной были начаты исследования по специализации возбудителя болезни. Инокуляция некоторых представителей семейства сложноцветных и видов рода Helianthus вызвала заражение только культурного подсолнечника.
Предположения о том, что Plasmopara halstedii является сборным видом, высказывались многими микологами. Ho это были предположения, не подтверждённые научными данными. Более обоснованными следует считать материалы Т. Савулеску, который выделил два новых вида, отличающихся от Р. halstedii по морфологии спороношения.
В период с 1960 по 1966 гг. Н. С. Новотельнова, пришедшая на основании более глубоких исследований круга растений — хозяев возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника — к выводу, что этот гриб специализирован на однолетних видах рода Helianthus, публикует ряд работ. Она дала данному грибу название Plasmopara helianthi Novot f. helianthi Novot, а формы гриба, встречающиеся на многолетних видах Helianthus, были отнесены ею к f. perennis (на Н. doronicoides) и f. patens (на Н. strumosus). Однако результаты исследований Г. В. Пустовойт по искусственному заражению 10 многолетних видов подсолнечника формой гриба, паразитирующей на культурном подсолнечнике, ставят под сомнение разделение вида Plasmopara helianthi Novot на формы, поражающие однолетние и многолетние виды подсолнечника. Вероятно, в этом случае имеет место устойчивость растений многолетних видов.
Гриб является облигатным паразитом; развитие его проходит только в живом растении. Мицелий гриба эндофитный, несептированный, вначале бесцветный, в дальнейшем желтоватый или даже коричневый. Н. С. Новотельнова приводит данные П.А. Юнга и X.Е. Морриса, которые указывают на то, что толщина мицелия варьирует в пределах от 4 до 38 мк. Гаустории образующиеся на мицелии, того же цвета, довольно крупные. Размер их меняется в зависимости от места расположения в тканях растения от 2 до 25 мкм. Спорангиеносцы имеют высоту 150-750 мкм, ветвятся моноподиально. Ветви располагаются под прямым углом, дважды и изредка трижды ветвятся. Зрелые зооспорангии яйцевидно-эллипсоидальные, по мере созревания их размеры увеличиваются от 17-40 х 15-22 мкм. Спороношение на корнях и в прикорневои части растений значительно отличается от спороношения на листьях. В этом случае спорангиеносцы выше, их размеры составляют 375-1200 мкм,ветвление моноподиальное, симподиальное и даже мутовчатое, наблюдается разрастание конечных ветвей. Зооспорангии на корнях почти в 2 раза крупнее зооспорангиев на листьях — 36-66 х 29-46 мкм. Размеры зооспорангиев и их форма довольно изменчивы По Н. Д. Новиковой размеры этих зооспорангиев порядка 29-38 х 29-38 мкм. Н.С. Новотельнова называет спороношение на листьях α-спороношением, a на корнях β-спороношением.
Такое резкое различие в морфологических признаках объясняется влиянием условий образования β-спороношения: повышенная влажность, недостаточность освещения и др. Изменение условий среды ведёт к значительному изменению и в признаках α-спороношения на листьях. Зимой, при слабом освещении в теплицах и повышенной влажности воздуха, спороношение на листьях иногда бывает аналогично спороношению на корнях.
Зооспора имеет два длинных (25-40 мкм) жгутика, которые на концах булавовидно расширены. Один из жгутиков примерно в полтора раза больше другого. В благоприятных для развития условиях зооспоры образуют оболочку, то есть инцистируются, и в дальнейшем прорастают, давая мицелиальный росток.
В неблагоприятных условиях зооспоры подвергаются лизису.
Покоящейся спорой является ооспора, ооразующаяся после оплодотворения Размеры ооспоры в большинстве составляют 23-32 мкм, но могут встречаться и более мелкие. Толщина оболочки ооспор не превышает 3 мкм. Разные авторы указывают на различное местонахождение ооспор в растениях. М. Нишимура отмечает расположение ооспор в корнях подсолнечника, С. Христова и Н. Митов — в черешках, жилках листьев и непосредственно под семенами в корзинках. По данным ВНИИМК ооспоры в наибольшем количестве встречаются в сердцевине корневой шейки подсолнечника, изредка их можно обнаружить и в семенной оболочке. Ооспоры начинают формироваться с начала мая, их образование заканчивается в конце вегетации больных растений. При прорастании ооспоры образуют прорастающую трубку, в 2-5 раз превышающую диаметр ооспоры. Трубка заканчивается зооспорангием, в котором образуются зооспоры.
Прорастание зооспорангиев (выход зооспор) и заражение растений может быть успешно осуществлено только при наличии капельно-жидкой влаги. Зооспорангии прорастают в довольно широком диапазоне температур. По данным ВНИИМК свежеобразовавшиеся зооспорангии нормально прорастают при температуре в пределах от 10 до 20° C. На процесс прорастания существенное влияние оказывают условия образования зооспорангиев (табл. 4).

Биология возбудителя ложной мучнистой росы

У зооспорангиев, образовавшихся при температуре 8° С, способность к прорастанию была утрачена почти полностью независимо от температурных режимов, при которых проходило их прорастание. Жизнеспособность зооспорангиев, образовавшихся при 16 и 27° С, была высокой.
По данным многих авторов, зооспорангии лучше прорастают в молодом возрасте. Максимальная продолжительность жизни спор при 23-24° C и относительной влажности воздуха 65-70% равняется 36 часам. В опытах ВНИИМК при температуре образования спороношения 16° C и дальнейшем хранении при 10, 18 и 26° С и относительной влажности воздуха 60-70 % зооспорангии сохранили способность к прорастанию только в течение суток. Через 28 часов количество проросших зооспорангиев не превышало 4 %. Если при этом повышенная температура хранения (26° C) не оказала угнетающего влияния на жизнеспособность зооспорангиев, то в условиях пониженной температуры хранения (10° С) количество проросших зооспорангиев не превышало 5%.
Зооспорангии очень чувствительны к изменениям реакции среды. Наиболее активно прорастание проходит в нейтральной среде (pH 7), а также при небольшом подкислении. Отклонение за пределы pH 6,5-7 резко снижает выход зооспор.
Прорастание зооспорангиев зависит и от ряда других, зачастую трудно улавливаемых факторов их взаимоотношений со средой и растением-хозяином. Так, при смыве спороношения с подсолнечника в фазе 3-4 пар настоящих листьев встряхиванием листа в воде (1 мл) без разбавления полученной суспензии, образование зооспор резко подавляется. В исходном суспензии прорастало 4,5 % зооспорангиев, при разбавлении ее в 2 раза — 16,6, в 3 раза — 28,9, в 4 раза — 57,0 и при разбавлении в 10 раз — 90,0 %. По-видимому, ингибирование прорастания связано с воздействием клеточного сока, который попадает в смыв в результате повреждения листового опушения и нарушения целостности эпидермиса. В свежевыжатом клеточном соке листьев подсолнечника зооспорангии не прорастают, наблюдается их плазмолиз. В опытах со смывом спороношения малым количеством воды и осторожным снятием его с листа в первом случае зооспорангии не прорастали, во втором количество проросших составило 74,0 %.